Článek
Souhrou životních okolností jsem se v červnu roku 2008 dostal na jednu přehlídku psů pudlů, která se odehrávala v krásné přírodě obce Kolesa (dnes součást Kladrub nad Labem). V rámci této akce jsem se aktivně zúčastnil probíhajícího programu s krátkou půlhodinovou přednáškou o evolučním vývoji psovitých šelem. V té době jsem ještě neměl příliš velké zkušenosti s přednášením pro veřejnost (první oficiální přednášku tohoto typu jsem měl teprve 2. ledna stejného roku) a navíc byl k dispozici jen notebook bez připojení k dataprojektoru a dalšího vybavení. Přesto jsem si přednášení na toto pro mne poněkud neobvyklé téma užil a přítomní chovatelé i příznivci pudlíků snad také. Na tuto šestnáct let starou prezentaci jsem nedávno znovu narazil a uvědomil si, že je již značně neaktuální. V rámci její aktualizace (ostatně, třeba se ještě bude hodit) chci zároveň tento týden věnovat příspěvek právě stručně pojaté, ale aktuální představě o vývoji psovitých šelem. Jak tedy tito věrní průvodci člověka pravděpodobně vznikli, jak vypadal průběh jejich vývoje a kde a kdy se objevili první tvorové, které už můžeme nazývat skutečnými psy? Moderní výzkumy nám samozřejmě i o této zajímavé problematice poskytují množství dříve neznámých a netušených informací. Půjdeme-li hodně daleko do geologické minulosti, pak se s prvními savci, podobnými dnešním šelmám, setkáme již v období pozdní křídy (asi před 86 až 79 miliony let), kdy se objevují zástupci skupiny Ferae.[1] Do ní již spadají placentální savci příbuzní skutečným šelmám a konkrétně klad Carnivoramorpha (jehož jsou šelmy nejvýznamnějšími zástupci) se pak objevuje právě na přelomu křídy a paleogénu.[2]
Po hromadném vymírání na konci křídy před 66 miliony let, kterému padli za oběť neptačí dinosauři a přibližně 75 % dalších tehdejších druhů, se tito aktivní a přizpůsobiví draví savci začali výrazně rozrůzňovat a obsazovat mnohé čerstvě uvolněné ekologické niky.[3] Zhruba před 60 miliony let se v Severní Americe vyskytovali již dobře rozeznatelní zástupci této skupiny, připomínající tvarem těla i velikostí například dnešní ženetky.[4] Tyto „prašelmy“ ještě ve většině případů nebyly dominantními savčími predátory svých ekosystémů, protože jim stále konkurovali velcí zástupci kladů Mesonychia a později Creodonta.[5] Podle současných poznatků se v období raného eocénu (asi před 52 miliony let) z této skupiny převážně soumračných až nočních dravců odštěpil řád Carnivora, tedy „pravé“ šelmy.[6] Dnes rozlišujeme přinejmenším 279 druhů těchto placentálních savců, což z nich činí pátý nejpočetnější savčí řád.[7] Asi o 10 milionů let později se v průběhu středního eocénu objevily šelmy z korunové skupiny a brzy se rozdělily na dvě hlavní vývojové větvě – feliformní a kaniformní.[8] Rozdíl mezi nimi spočíval zejména ve vnitřní stavbě kostí jejich středního ucha. V tuto chvíli však již definitivně opustíme „kočičí“ vývojovou větev a budeme sledovat pouze tu, která nás povede k vývoji moderních psů. Dnes mezi kaniformní (psotvárné) šelmy řadíme i medvědy, mývaly, lasice, jezevce, a dokonce i ploutvonožce (mrože, lachtany a tuleně).[9] Samotná čeleď psovitých (Canidae) se přitom ze skupiny Caniformia odděluje přibližně před 38 miliony let, v období pozdního eocénu.[10]
Zástupce této čeledi můžeme rozdělit na dvě vyhynulé a jednu stále existující podčeleď – zatímco zástupci skupiny Borophaginae žili v době před zhruba 34 až 2,5 miliony let a psovití z podčeledi Hesperocyoninae zhruba před 35 až 15 miliony let – Caninae je podčeleď dobře známá i dnes.[11] Jejími zástupci jsou totiž nejen samotní psi, ale také lišky, vlci, kojoti, šakali a mnozí další. První fosilie zástupců této podčeledi jsou známé z území Nebrasky a mají stáří asi 34 až 32 milionů let (raný oligocén).[12] Zajímavé je, že první dvě třetiny doby své existence byli šelmy z podčeledi Caninae výhradně obyvateli Severní Ameriky, teprve v době před asi 8 až 7 miliony let se dostali do východní Asie a následně i do Evropy a Afriky.[13] Podobně jako ikonický dravý teropodní obr Tyrannosaurus rex jsou tedy i psovití nejspíš původními „domorodými“ Severoameričany.[14] První zástupci kaninů byli malými zvířaty o hmotnosti kolem 2 kg, teprve později začali tyto šelmy dorůstat větších rozměrů. Jednou ze tří hlavních podskupin podčeledi kaninů je subtribus Canina, který se objevuje na konci miocénu před asi 9 až 7 miliony let.[15] Tyto psovité již označujeme jako „vlkům podobné kanidy“. Jsou charakterizováni určitými anatomickými znaky na lebce a dentici a patří sem vlci, domácí psi, psi hyenoví, dhoulové a několik již vyhynulých druhů.[16] Tím už se konečně dostáváme i k biologickému rodu Canis, zahrnující zejména vyhynulé i žijící vlky, psy, kojoty a šakaly. První zástupci tohoto rodu se objevují patrně na přelomu miocénu a pliocénu zhruba před 6 až 5 miliony let a jejich přímým předkem mohl být rod Eucyon. Tento kanid o velikosti šakala žil na území Severní Ameriky, Asie i Evropy a vyhynul asi před 3 miliony let.[17]
Předkové dnešních psů se pravděpodobně oddělili od ancestrální vlčí populace v době před asi 40 až 27 tisíciletími.
Základním znakem psovitých šelem z rodu Canis je středně velké až větší tělo, mohutná a silně stavěná lebka, relativně dlouhé nohy, a naopak kratší uši i ocas. Stejně jako ve starších obdobích i následující průběh evoluce směrem k domácím psům je stále do velké míry nejistý. Přímým předkem dnešních domácích mazlíčků je nepochybně vlk.[18] V Severní Americe i Eurasii se v průběhu pleistocénu postupně objevují různé druhy rodu Canis, například C. lepophagus, C. chihliensis, C. falconeria mnoho dalších.[19] Druh Canis lupus pravděpodobně vznikl z vývojové linie přes druhy C. etruscus a C. mosbachensis přibližně před 1 milionem let (nejstarší pravděpodobné fosilie tohoto druhu známe z Yukonu a Aljašky a mají stáří asi 1,5 až 0,8 milionu let).[20] Genetické výzkumy z posledního desetiletí ukazují, že „moderní“ vlk šedý i domácí psi mají původ v jedné vývojové linii pravěkých vlků, jejichž populace žila před více než 20 000 lety.[21] Další objevy ale ukazují, že psi se nejspíš od svých vlčích předků oddělili ještě podstatně dříve. Novější výzkumná práce z roku 2021 také ukazuje, že asijské druhy vlk himalájský (Canis lupus chanco) a vlk indický (Canis lupus pallipes) jsou zástupci bazální (vývojově primitivní) linie vlků, od níž se zhruba před 200 000 lety oddělily další druhy vlků.[22] Koncem pozdního pleistocénu pak vznikla po velkých ekologických a klimatických změnách také ancestrální populace „moderních“ vlků, přičemž se jednalo o rapidní evoluci následující efekt hrdla lahve (tedy výrazného poklesu početnosti populace).[23] K této rychlé vývojové radiaci, kdy úspěšnější a dravější zástupci „moderních“ vlků evolučně překonali své „archaičtější“ příbuzné, došlo patrně kolem období posledního glaciálního maxima (asi před 28 000 až 20 000 lety).[24]
Genetické výzkumy dále naznačují, že populace vlků starého a nového světa se od sebe oddělila přibližně před 12 500 lety a krátce nato se od vlků starého světa oddělila vývojová linie směřující k současným psům (před 12 300 až 11 100 lety).[25] Nejpravděpodobnějším předkem psů je přitom pleistocenní (či pozdně pleistocenní) vlk (Canis lupus), který se podle současných poznatků objevil přibližně před 56 000 lety a vyhynul asi před 7500 lety. Mezi nejbazálnější formy kladu psů pak mají patřit dingo, basenji, tibetský mastif nebo původní čínská plemena.[26] Jiné práce však poukazují na podstatně dřívější rozdělení vývojové linie vlků a psů, což je v lepším souladu s pravděpodobným dřívějším datem domestikace psů.[27] Dnes se odhady této události datují v časovém rozpětí 41 500 až 27 000 let před současností. Fosilie tzv. paleolitického psa známe s jistotou z doby kolem 15 000 let před současností, nejstarší sporné nálezy jsou ale staré až kolem 40 000 let.[28] Jedny z nejstarších takových fosilií mají podobu tří lebek podobajících se lebkám dnešních sibiřských huskyů (jsou ovšem trochu větší a mohutnější) a pocházejí ze slavné moravské lokality Předmostí (Skalka) u Přerova.[29] Jejich stáří činí podle odhadů asi 31 000 až 26 000 let.[30] Právě v době před zhruba 30 tisíciletími mělo dojít na více místech současně k domestikaci psů z populací vlků či paleolitických „proto-psů“. Některé fosilní nálezy z pohoří Altaj na Sibiři i z belgických jeskyní zahrnují možné nejstarší psí fosilie, staré až kolem 33 000 let.[31] Zatímco dříve se předpokládalo, že psi byli domestikováni asi před 20 až 15 tisíciletími, nové archeologické i genetické výzkumy naznačují přibližně dvojnásobně delší čas.[32]
Jedna z posledních významných odborných studií na toto téma, publikovaná před dvěma roky, pracuje s hypotézou, že k ochočení psa došlo poprvé na území Sibiře. Mělo k tomu dojít asi před 26 000 až 19 700 lety, načež se tento zvyk postupně šířil na východ do Severní Ameriky a na západ po pevnině Eurasie.[33] Je přitom možné, že významnou úlohu v domestikaci psů měly i extrémně obtížné klimatické podmínky poslední doby ledové, které často způsobovaly společnou geografickou izolaci lidských a vlčích populací.[34] Možná to byly právě děsivé mrazy poslední doby ledové, co natrvalo sblížilo oba savčí druhy. Ať už tomu však bylo jakkoliv, tím nejstarším archeologickým objevem „nesporného“ psa je dnes nález ze západoněmecké lokality Bonn-Oberkassel. Spolu s pohřbeným mužem a ženou tu archeologové odkryli také kostru psa, pokrytou rovněž hematitovým prachem. Stáří tohoto pohřebiště bylo v roce 2018 odhadnuto na 14 223 let, což výrazně časově překonává dobu domestikace ostatních zdomácnělých zvířat a o několik tisíciletí předchází i konci poslední doby ledové.[35] Pes už byl tehdy zjevně přítelem člověka, možná dokonce tím nejlepším. Co tedy dodat závěrem? V současnosti existuje přibližně 450 různých psích plemen, původ celé této chlupaté rozmanitosti ale můžeme vystopovat k eurasijským vlkům z poslední doby ledové, žijícím maximálně v době před několika desítkami tisíciletí.[36] Stejně jako v článcích o dinosaurech však i zde musím tento stručný přehled psí evoluce zakončit jedinou obligátní větou – více nám snad prozradí až budoucí vědecké výzkumy a překvapivé nové objevy.
---------
Odkazy:
---------
[1] Heighton, S. P.; et al. (2023). Pangolin genomes offer key insights and resources for the world’s most trafficked wild mammals. Molecular Biology and Evolution. 40 (10): msad190.
[2] Solé, F.; Smith, T. (2013.) Dispersals of placental carnivorous mammals (Carnivoramorpha, Oxyaenodonta & Hyaenodontida) near the Paleocene-Eocene boundary: a climatic and almost worldwide story. Geologica Belgica. 16/4: 254–261.
[3] Solé, F.; et al. (2022). Evolution of European carnivorous mammal assemblages through the Palaeogene. Biological Journal of the Linnean Society. 135 (4): 734–753.
[4] Halliday, T. J. D.; Upchurch, P.; Goswami, A. (2015). Resolving the relationships of Paleocene placental mammals. Biological Reviews. 92 (1): 521–550.
[5] Sorkin, B. (2008). A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators. Lethaia. 41 (4): 333–347.
[6] Polly, D., et al. (2006). Earliest known carnivoran auditory bulla and support for a recent origin of crown-clade carnivora (Eutheria, Mammalia). Palaeontology. 49 (5): 1019–1027.
[7] Foley, N. M.; et al. (2023). A genomic timescale for placental mammal evolution. Science. 380 (6643): eabl8189.
[8] Heinrich, R. E.; Strait, S. G.; Houde, P. (2008). Earliest Eocene Miacidae (Mammalia: Carnivora) from northwestern Wyoming. Journal of Paleontology. 82 (1): 154–162.
[9] Eizirik E.; et al. (2010). Pattern and timing of the diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution. 56 (1): 49–63.
[10] Tedford, R.; Wang, X.; Taylor, B. E. (2009). Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae). Bulletin of the American Museum of Natural History. 325: 1–218.
[11] Flynn, J. J.; Wesley-Hunt, G. D. (2005). Phylogeny of the Carnivora: Basal Relationships Among the Carnivoramorphans, and Assessment of the Position of ‚Miacoidea‘ Relative to Carnivora. Journal of Systematic Palaeontology. 3: 1–28.
[12] Wang, X.; Tedford, R. H. (2008). Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. Columbia University Press, New York. pp. 1–232.
[13] Miklosi, A. (2015). Dog Behaviour, Evolution, and Cognition. Oxford Biology (2 ed.). Oxford University Press. pp. 103–107.
[14] Larson, N. L. (2008). One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons. In Larson, P.; Carpenter, K. (eds.). Tyrannosaurus rex, The Tyrant King. Bloomington, IN: Indiana University Press. pp. 1–55.
[15] Lindblad-Toh, K.; et al. (2005). Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog. Nature. 438 (7069): 803–819.
[16] Wayne, R. K. (1993). Molecular evolution of the dog family. Trends in Genetics. 9 (6): 218–224.
[17] Rook, L. (2009). The wide ranging genus Eucyon Tedford & Qiu, 1996 (Mammalia, Carnivora, Canidae, Canini) in the Mio-Pliocene of the Old World. Geodiversitas. 31 (4): 723–741.
[18] Sotnikova, M. (2010). Dispersal of the Canini (Mammalia, Canidae: Caninae) across Eurasia during the Late Miocene to Early Pleistocene. Quaternary International. 212 (2): 86–97.
[19] Perri, A. R.; et al. (2021). Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage. Nature. 591 (7848): 87–91.
[20] Westgate, J. A.; et al. (2013). Tephrochronology, magnetostratigraphy and mammalian faunas of Middle and Early Pleistocene sediments at two sites on the Old Crow River, northern Yukon Territory, Canada. Quaternary Research. 79 (1): 75–85.
[21] Freedman, A. H.; et al. (2014). Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs. PLOS Genetics. 10 (1): e1004016.
[22] Hennelly, L. M.; et al. (2021). Ancient divergence of Indian and Tibetan wolves revealed by recombination‐aware phylogenomics. Molecular Ecology. 30 (24): 6687–6700.
[23] Werhahn, G.; et al. (2018). The unique genetic adaptation of the Himalayan wolf to high-altitudes and consequences for conservation. Global Ecology and Conservation. 16: e00455.
[24] Koblmüller, S.; et al. (2016). Whole mitochondrial genomes illuminate ancient intercontinental dispersals of grey wolves (Canis lupus). Journal of Biogeography. 43 (9): 1728–1738.
[25] Fan, Z.; et al. (2016). Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves. Genome Research. 26 (2): 163–173.
[26] Thalmann, O.; Perri, A. R. (2018). Paleogenomic Inferences of Dog Domestication. In Lindqvist, C.; Rajora, O. (eds.). Paleogenomics. Population Genomics. Springer, Cham. pp. 273–306.
[27] Frantz, L. A. F.; et al. (2020). Animal domestication in the era of ancient genomics. Nature Reviews Genetics. 21 (8): 449–460.
[28] Silva, P.; et al. (2020). Genomic evidence for the Old divergence of Southern European wolf populations. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 287 (1931).
[29] Germonpré, M.; Laznickova-Galetova, M.; Sablin, M. V. (2012). Palaeolithic dog skulls at the Gravettian Predmosti site, the Czech Republic. Journal of Archaeological Science. 39: 184–202.
[30] Bocherens, H. (2015). Reconstruction of the Gravettian food-web at Předmostí I using multi-isotopic tracking (13C, 15N, 34S) of bone collagen. Quaternary International. 359–360: 211–228.
[31] Ovodov, N. D.; et al. (2011). A 33,000-Year-Old Incipient Dog from the Altai Mountains of Siberia: Evidence of the Earliest Domestication Disrupted by the Last Glacial Maximum. PloS ONE. 6 (7): e22821.
[32] Irving-Pease, E. K.; et al. (2018). Paleogenomics of Animal Domestication. In Lindqvist, C.; Rajora, O. (eds.). Paleogenomics. Population Genomics. Springer, Cham. pp. 225–272.
[33] Perri, A. R.; et al. (2021). Dog domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas. Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (6): e2010083118.
[34] Lahtinen, M.; et al. (2021). Excess protein enabled dog domestication during severe Ice Age winters. Scientific Reports. 11 (1): 7.
[35] Janssens, L.; et al. (2018). A new look at an old dog: Bonn-Oberkassel reconsidered. Journal of Archaeological Science. 92: 126–138.
[36] Bergström, A.; et al. (2020). Origins and genetic legacy of prehistoric dogs. Science. 370 (6516): 557–564.
---------
