Článek
Entelodonti patří mezi pravěká zvířata, která člověka zaujmou na první pohled. Na ilustracích často vypadají jako obří prasata z noční můry: vysoká v ramenou, s nepřirozeně velkou hlavou, silným krkem a tlamou plnou zubů, které neslibují nic dobrého. Jenže tahle první představa je zároveň pravdivá i zavádějící. Pravdivá v tom, že entelodonti skutečně působili hrozivě a museli budit respekt. Zavádějící v tom, že nebyli „prostě jen obří prasata“. Ve skutečnosti šlo o samostatnou, dnes už vyhynulou větev sudokopytníků. S prasaty nebo hrochy tedy měli společného dávného předka, ale neplatí, že by z nich dnešní prasata přímo vzešla. Byli to vzdálení příbuzní, kteří se kdysi oddělili od ostatních a šli si po své vlastní linii. Dlouho jim to fungovalo, ale nakonec ta větev úplně zanikla. Nejstarší známé nálezy přitom ukazují, že entelodonti žili už ve středním eocénu na území dnešního Mongolska.
Nežili vedle dinosaurů, ale až dlouho po nich, ve světě, kde už převládali savci. Byla to doba, kdy se příroda po dávném kolapsu znovu skládala a vznikala spousta zvláštních zvířecích skupin. Některé přežily dodnes, jiné ne. Entelodonti byli jednou z těch linií, které měly svou éru, ale nakonec beze stopy zmizely. Po dlouhé miliony let se jim ale dařilo. Rozšířili se přes velkou část severní polokoule a ve své době rozhodně nepatřili k nenápadným tvorům, kteří by v krajině snadno zapadli.
Zajímaví jsou i tím, že se vlastně dost špatně k něčemu přirovnávají. Na první pohled sice mohou připomínat přerostlé prase, jenže to sedí jen velmi zhruba. Když se člověk podívá na jejich velikost, lebku a chrup, zjistí, že mezi dnešními savci pro ně vlastně nemáme pořádnou obdobu. Byla to zvířata, která si šla vlastní cestou a působila dost osobitě i na poměry pravěku.
Entelodon, nebo entelodonti?
Tady bývá trochu zmatek. Slovo entelodont se často používá jako označení jednoho konkrétního druhu, jenže přesnější je mluvit o entelodontech jako o celé skupině. Nešlo totiž o jediný druh, ale o celou čeleď, do níž patřilo víc rodů i druhů. Jedním z nich byl například rod Entelodon, podle kterého skupina dostala jméno. Vedle něj sem ale patřili i další zástupci, třeba severoamerické Archaeotherium nebo velký Daeodon, který byl dříve známý i pod jménem Dinohyus.
Entelodonti obecně patřili mezi středně velké až velké sudokopytníky. Vážili od zhruba sto padesáti do sedmi set padesáti kilogramů (některé zdroje uvádějí až tunu), takže mezi nimi byli jak menší zástupci, tak skutečně mohutná zvířata. Tělo měli v mnoha ohledech stavěné podobně jako jiní kopytníci. Právě proto na nich tak překvapí hlava. Lebka byla nezvykle robustní a chrup působí skoro dravě, jako by patřil jinému typu zvířete. A právě tenhle kontrast je na entelodontech možná nejzajímavější: tělo měli pořád ještě jako „kopytníci“, ale hlava už budila dojem, že si s nimi nebylo radno zahrávat.
Na lebce entelodontů zaujmou hlavně mohutné jařmové oblouky, velké spánkové jámy, dlouhá řada premolárů, pevně spojená dolní čelist a vůbec celkově masivní přední část hlavy. Joeckel upozorňuje i na těžké opotřebení špičáků, které je u starších jedinců skoro „šelmovité“, což naznačuje pravidelný kontakt zubů s tvrdou potravou. To všechno ukazuje na mimořádně silný žvýkací aparát. Zároveň ale nešlo o specializované kočkovité nebo psovité zabijáky. Jejich anatomie mluví spíš o všežravém, tvrdém a pragmatickém způsobu života.
Kdy a kde entelodonti žili?
Entelodonti se na Zemi neobjevili na chvíli. Jejich příběh je dlouhý. Nejstarší známí zástupci pocházejí ze středního eocénu v Asii, zejména z oblasti dnešního Mongolska a Číny. Skupina vznikla v Asii během středního eocénu, do Severní Ameriky se dostala v pozdním eocénu a do Evropy v raném oligocénu. V Eurasii a Severní Americe pak přežívala dlouho, přičemž poslední severoameričtí entelodonti mizí až v raném miocénu, zhruba kolem 16 milionů let před současností.
To časové rozpětí je skoro stejně zajímavé jako jejich vzhled. Znamená totiž, že entelodonti přežili řadu významných změn klimatu i krajiny. Nežili v jednom neměnném světě. Objevili se v době, kdy byla Země celkově teplejší, a postupně procházeli epochami, během nichž se měnila vegetace, vysychaly některé oblasti, otvíraly se krajiny a přeskupovala se savčí fauna. To, že se dokázali rozšířit po Asii, Evropě i Severní Americe, svědčí o značné ekologické pružnosti. Nemuseli přitom obývat všude totéž. Někde žili v členitější, křovinaté a lesnatější krajině, jinde v otevřenějších plochách, které se začínaly podobat pozdějším stepím a raným travnatým krajinám.
Pro severoamerické entelodonty je mimořádně důležitá lokalita Agate Fossil Beds v Nebrasce. Národní parková služba ji označuje za jedno z nejvýznamnějších paleontologických nalezišť pro studium miocenních savců a uvádí, že právě zde byly nalezeny jedny z nejúplnějších a nejlépe zachovaných koster Dinohyus, dnes řazeného do rodu Daeodon. Z téže lokality také víme, s jakou faunou sdíleli entelodonti prostor: s malými velbloudovitými, nosorožci, koňovitými, chalikotéry a také s dalšími predátory včetně amphicyonidů, takzvaných medvědopsů.
Jak vypadala tato monstrózní zvířata?
Největší sílu entelodontů nepředstavovala jen jejich velikost, ale hlavně kombinace tělesných proporcí. Měli vysoké nohy, poměrně štíhlé končetiny na zvíře své hmotnosti a obrovskou hlavu, která působí skoro nepoměrně. To z nich nedělalo neohrabané tanky, jak by se mohlo zdát z pouhé ilustrace lebky. Naopak, jejich postkraniální kostra byla v mnoha směrech typicky sudokopytnická a naznačuje, že šlo o zvířata schopná relativně účinného pohybu po souši.
Právě lebka je klíč k pochopení celé skupiny. Byla široká, robustní, často s nápadnými kostěnými výrůstky v oblasti lícních kostí. Tyto výrůstky daly entelodontům zvláštní „bojový“ vzhled a nejspíš nebyly jen ozdobou. Mohly pomáhat chránit hlavu při střetech mezi jedinci a současně poskytovat prostor pro silné svaly. K tomu je potřeba přičíst zuby. Entelodonti měli chrup, který neodpovídá specializovanému býložravci. Jejich stoličky byly bunodontní, tedy se zaoblenými hrbolky, což je typické pro všežravce, a premoláry i špičáky dokázaly potravu uchopit, trhat i drtit. U starších jedinců jsou špičáky často silně obroušené, což napovídá, že sloužily nejen při sociálních střetech, ale také při zpracování potravy.

Kostra druhu Daeodon
Jak žili?
Entelodonti byli nejspíš velcí oportunističtí všežravci, přičemž některé formy zřejmě žraly více masa než jiné. Čelistní mechanika, tvar zubů i jejich opotřebení odpovídají všežravosti a pravděpodobnému mrchožroutství. Národní parková služba v Agate Fossil Beds k tomu přidává konkrétní údaj, že Dinohyus/Daeodon lámal kosti zuby a že kousance jsou vidět na kostech jiných zvířat.
To ale neznamená, že by šlo o pasivní požírače zbytků. Mrchožrout v pravěku často nebyl slaboch, který se přiživuje až nakonec. Naopak, u velkých suchozemských savců mohl být úspěšným konzumentem mršin právě ten, kdo se dokázal k uhynulému zvířeti dostat rychle, rozehnat konkurenci a rozebrat i části, které jiní využít nedokázali. U entelodontů je tahle představa velmi pravděpodobná. Jejich chrup se hodil na drcení a lámání, hlava i krk působí jako zařízení na brutální práci a velikost jim dávala autoritu. V krajině, kde se o potravu často bojovalo, to byla velká výhoda.
Zároveň je téměř jisté, že nebyli odkázáni jen na mrtvá těla. Velký všežravec podobné stavby mohl aktivně lovit menší živočichy, napadat mláďata větších býložravců nebo usmrcovat oslabené a zraněné kusy. U některých zástupců, zejména těch největších, je pravděpodobné, že byli schopni i přímého násilného střetu s jinými predátory u kořisti. V raném miocénu byli entelodonti typu Daeodon stále mezi největšími predátory své doby, i když už čelili silné konkurenci medvědopsů. To není důkaz specializovaného aktivního lovu ve stylu šelem, ale je to silný argument pro to, že v potravních sítích stáli velmi vysoko.
Z praktického hlediska si je lze představit jako zvířata, která využívala skoro každou šanci. Když byla k dispozici rostlinná potrava, nepohrdla jí. Když narazila na mršinu, dokázala ji zpracovat. Když se naskytla příležitost zaútočit na menší nebo oslabené zvíře, nejspíš to udělala. Právě tahle všežravá tvrdost je možná důvod, proč entelodonti vydrželi tak dlouho. Nebyli vázáni na jediný zdroj potravy nebo na jedinou loveckou strategii.
Jak se rozmnožovali?
O rozmnožování entelodontů víme jen nepřímo. Fosilie nám zachovávají hlavně kosti a zuby, někdy stopy po zraněních nebo prostředí, ve kterém zvířata žila, ale velmi vzácně chování. Nemáme žádná hnízda, žádná embryo v těle samice, žádný přímý důkaz o délce březosti nebo počtu mláďat. Všechno, co lze říct, je opatrná rekonstrukce podle jejich zařazení mezi placentální sudokopytníky a podle obecné biologie podobně velkých savců.
Jisté je prakticky jen to, že jako placentální savci rodili živá mláďata a že mláďata po narození nějakou dobu potřebovala péči. U velkých suchozemských savců je navíc běžné, že mláďata procházejí poměrně dlouhým obdobím zranitelnosti. To by u entelodontů dávalo smysl dvojnásob: mládě se muselo vypořádat nejen s predátory, ale nejspíš i s tvrdým světem velkých všežravců a konkurenčními tlaky v krajině. Dá se tedy předpokládat, že samice chránily mláďata alespoň v rané fázi života.
Určité vodítko přinášejí jejich lebky a známky zranění. Masivní lícní partie, robustní špičáky a hojící se poranění na kostech naznačují, že mezi dospělými jedinci probíhaly fyzické střety. Ty mohly souviset s dominancí, přístupem k potravě i s rozmnožováním. U mnoha dnešních velkých savců jsou souboje samců běžnou součástí období páření a u entelodontů je podobný scénář pravděpodobný. Nevíme to stoprocentně, ale anatomie tomu nahrává.

Daeodon hollandi
Koho ohrožovali?
Entelodonti neohrožovali všechno všude a vždycky. Nebyli to nadpřirození zabijáci, kteří by automaticky lovili každé zvíře v dohledu. Jenže zároveň platí, že v ekosystémech, kde žili, představovali velmi vážný problém pro širokou škálu jiných tvorů.
Ohrožovali především menší a středně velké savce, zvlášť pokud šlo o jedince mladé, oslabené, nemocné nebo zraněné. Nejspíš byli nebezpeční i mláďatům větších býložravců. Ještě důležitější ale bylo, že ohrožovali konkurenty u potravy. Když máte zvíře s obří hlavou, silnými čelistmi, „kostidrtičským“ chrupem a hmotností ve stovkách kilogramů, pak už samotná jeho přítomnost může znamenat, že ostatní ustoupí. V tomhle smyslu mohli být entelodonti pro krajinu podobně významní jako vrcholoví predátoři, i když jejich jídelníček byl širší a méně specializovaný.
Nebezpeční mohli být i jeden pro druhého. Pokud mezi nimi docházelo k tvrdým střetům o dominanci nebo o zdroje, pak museli riziko představovat i uvnitř vlastní skupiny. A pokud byli alespoň část roku spíše samotářští nebo žili v malých volných seskupeních, pak bylo každé setkání dospělých jedinců potenciálně konfliktní. Jisté je spíš to, že dospělý velký entelodont neměl mnoho přirozených nepřátel a že respekt si vynucoval nejen zuby, ale i pouhou tělesnou převahou.

Kresba Entelodona
Kdy vyhynuli?
Entelodonti nevymřeli najednou v nějaké jediné katastrofě, jakou si člověk spojuje s koncem dinosaurů. Jejich ústup byl spíš postupný a geograficky rozrůzněný. Odborné práce uvádějí, že v Eurasii mizí dříve a poslední známí zástupci přežívají v Severní Americe do raného miocénu. U pozdních forem, zejména Daeodon, se konec klade přibližně k hranici kolem 16 milionů let před současností. To znamená, že jejich rodová linie vydržela opravdu dlouho a z hlediska savčí evoluce šlo o úspěšnou skupinu.
Proč vyhynuli?
Na otázku proč neexistuje jedna jasná příčina, ale několik faktorů, které do sebe zapadají. Prvním byla změna prostředí. Miocenní svět se postupně otevíral, měnilo se klima, vegetace i struktura savčích společenstev. Agate Fossil Beds jsou ceněné právě proto, že zachycují svět miocenních savců v pohybu, v krajině, která už se proměňovala směrem k otevřenějším ekosystémům. Takové změny vždy zamíchají kartami i v potravních vztazích.
Druhým faktorem byla konkurence. Národní parková služba výslovně uvádí, že velcí entelodonti jako Daeodon v raném miocénu čelili silné konkurenci medvědopsů, tedy amphicyonidů. To nebyla jediná konkurenční skupina, ale byla významná. V ekosystému, kde přibývají jiní velcí konzumenti masa a mršin, už nestačí být jen silný a velký. Musíte být i dost efektivní v pohybu, získávání potravy a v reprodukci. Specializovanější nebo flexibilnější konkurenti mohli entelodonty postupně vytlačovat z nik, které dlouho ovládali.
Třetím faktorem mohla být jejich vlastní tělesná strategie. Obrovská hlava a robustní přední část těla byly skvělé pro drcení potravy, zastrašování a tvrdý střet, ale zároveň šlo o energeticky náročné řešení. Pokud se změnila skladba kořisti, frekvence dostupných mršin nebo prostorová struktura krajiny, mohlo se stát, že to, co bylo dlouho výhodou, začalo být nevýhodou. Entelodonti byli patrně výborně přizpůsobeni konkrétnímu typu světa: světu velkých oportunistů, kteří si potravu vybojují, seberou nebo rozdrtí. Když se ten svět změnil, přestala jejich strategie být tak silná jako dřív.
Entelodonti jsou jedním z nejlepších důkazů, že minulost savců nebyla jen předehrou k dnešku. Nebyla to hladká cesta, na jejímž konci stojí moderní kopytníci, šelmy a primáti. Byla to doba, kdy evoluce zkoušela nečekané kombinace. Entelodont spojoval znaky, které dnes instinktivně dáváme do oddělených škatulek: tělo sudokopytníka, chrup všežravce, robustnost velkého zápasníka a ekologickou roli, která se dotýkala mrchožroutství, predace i konkurenčního vytlačování ostatních. Joeckelův závěr, že pro ně nemáme jasný moderní analog, je vlastně přesné vysvětlení, proč na nás působí tak zvláštně.
Entelodonti připomínají, že evoluce není pochod k dokonalosti, ale sled dočasných vítězství. Některé skupiny se udrží krátce, jiné miliony let. Entelodonti patřili k těm druhým. Dnes po nich zbyly hlavně zuby, lebky a několik mimořádně působivých koster. Ale i to stačí, aby bylo jasné, že ve své době šlo o zvířata, kterým se jiná zvířata raději vyhnula.
Článek byl sepsán na základě informací z následujících zdrojů:
https://www.researchgate.net/publication/283797868_Late_Eocene_entelodonts_Mammalia_Artiodactyla_from_Inner_Mongolia_China
https://www.nps.gov/articles/nps-geodiversity-atlas-agate-fossil-beds-national-monument-nebraska.htm
https://www.britannica.com/animal/entelodont
https://www.livescience.com/56797-hell-pigs-entelodonts.html
https://www.earth.com/earthpedia-articles/the-terrifying-biology-of-hell-pigs/
https://grokipedia.com/page/Entelodon






