Epicyon, největší psovitá šelma všech dob. Neohroženého „vlka na steroidech“ ale vytlačily kočky

Když se řekne pravěký pes, většina lidí si představí cosi jako přerostlého vlka. Jenže Epicyon byl něco mnohem zvláštnějšího. Nebyl to vlk, a dokonce to nebyl ani přímý předek dnešních velkých psovitých šelem. Patřil do dnes už zcela vyhynulé podčeledi Borophaginae, tedy do linie amerických psovitých šelem, které se během milionů let specializovaly na drcení kostí, mohutný skus a život ve světě velké kořisti a tvrdé konkurence. Ve své době šlo o jednu z nejúspěšnějších šelem Severní Ameriky a v pozdním miocénu byl Epicyon podle paleontologů často dokonce jedním z nejběžnějších velkých masožravců ve fosilních společenstvech. Baskin ho ve své přehledové práci (ke stažení zde) přímo označuje za „hyenovitého psa“ a uvádí, že šlo o široce rozšířený a velmi běžný rod od Floridy po Kalifornii a od Texasu po Jižní Dakotu.

Právě to je na Epicyonovi možná nejzajímavější. Nebyl to bizarní omyl evoluce, nalezený na jedné lokalitě v několika kostech. Naopak. Zanechal po sobě dost fosilií na to, aby šlo sledovat jeho vývoj v čase, rozdíly mezi druhy i změny velikosti. V rámci Borophaginae představuje jednu z vrcholných forem: velkou, robustní, silně masožravou a už dost výrazně posunutou směrem k tomu, čemu paleontologové říkají „bone-crushing adaptation“, tedy anatomii přizpůsobené k drcení a zpracování kostí.

Epicyon žil v miocénu, hlavně v jeho pozdnější části, a některé jeho formy zasahují až na začátek pliocénu. Odborná literatura ho klade do období přibližně mezi asi 12 a 5 miliony let před současností, podle konkrétního druhu a lokality. Nejčastěji bývají zmiňovány druhy Epicyon saevus a Epicyon haydeni, které jsou z pozdního miocénu doloženy na celé řadě severoamerických nalezišť.

Epicyon žil výhradně v Severní Americe. Není to zvíře známé z Eurasie ani z Afriky. Nálezy pocházejí z dnešních Spojených států, a to z velmi širokého pásu území. Monografie o Borophaginae uvádí lokality v Nebrasce, Kansasu, Oklahomě, Texasu, Novém Mexiku, Arizoně, Kalifornii, Nevadě, Coloradu i na Floridě. Baskin navíc píše, že šlo o běžný a široce rozšířený rod od Floridy po Kalifornii a od Texasu po Jižní Dakotu. To samo o sobě ukazuje, že Epicyon nebyl ekologicky úzce vázaný na jediný typ prostředí. Byl dost přizpůsobivý na to, aby obstál v různých částech tehdejší Severní Ameriky.

Představte si miocenní Severní Ameriku ne jako pravěkou džungli s dinosaury, ale jako kontinent, na němž se už dávno formují otevřenější krajiny, travnaté oblasti, řídké lesy, říční nivy, mozaika křovin, lesních pásů a planin. Miocén byl obdobím, kdy se v mnoha oblastech rozšiřovaly travnaté ekosystémy a s nimi i velká stáda býložravců. Právě takové prostředí vytváří prostor pro velké kopytníky a také pro šelmy, které je pronásledují, přepadají, okrádají o úlovky nebo využívají jejich mršiny. Fosilní fauny, v nichž se Epicyon vyskytuje, obsahují koně, velbloudy, nosorožce, pekari a další býložravce, tedy přesně ten typ zvířat, na který se velký masožravec nebo specializovaný mrchožrout může spolehnout.

Tohle prostředí bylo navíc plné konkurence. Epicyon nesdílel krajinu jen s kořistí, ale i s dalšími šelmami. V severoamerickém miocénu žily jiné šelmy z čeledi Borophaginae, různí další psovití predátoři a také velké kočkovité či kočkám podobné šelmy. Krajina tedy nebyla jen „jeho“. Byla to aréna, v níž rozhodovala velikost, síla čelistí, schopnost kořist ulovit nebo se dostat ke zbytkům po jiných predátorech včas. To vysvětluje, proč se u Borophaginae opakovaně vyvíjela tak výrazná specializace na drcení kostí: v konkurenčním prostředí je výhoda umět využít i to, co jiný masožravec nechá ležet.

Některé laické rekonstrukce často z Epicyona dělají jen „obrovského vlka“. To je ale trochu zavádějící. Základní tělesný plán byl psovitý, ale lebka a čelisti už byly posunuté jinam. Šlo o zvíře s mohutnou hlavou, silnými čelistními svaly, robustním chrupem a masivnějším předkem těla, než známe u dnešních vlků. U větších druhů, hlavně u E. haydeni, šlo o skutečně velkého predátora. Přesná hmotnost se v literatuře liší podle použité metody odhadu, ale šlo o zvíře zhruba v kategorii velmi velkých šelem, rozhodně výrazně nad běžným vlkem. U rodu Amphicyon byly v samostatné studii odhadovány hmotnosti přes sto i několik set kilogramů podle druhu, kdežto Epicyon bývá popisován jako jeden z největších psovitých vůbec, byť ne tak těžkopádný jako největší „medvědopsi“ (o nich jsem psal zde).

Na lebce byly nejdůležitější zuby. Borphaginae obecně směřovali k širšímu patru, redukci některých menších premolárů a ke zvětšení těch zubů, které nesly hlavní tlak při drcení a lámání. To znamená, že Epicyon nebyl stavěný jen na to, aby maso odtrhl a spolkl. Dokázal s ním mechanicky pracovat mnohem důkladněji. Kosti pro něj nepředstavovaly jen překážku, ale i zdroj tuku, dřeně a minerálů.

Při pohledu na rekonstrukce a kosterní materiál nepůsobí Epicyon jako specialista na extrémně dlouhý vytrvalostní běh typu dnešního vlka na otevřené pláni. Spíš to byl silový, robustní psovitý druh, který mohl být schopný kratšího pronásledování, útoku na zranitelnou kořist a pak důkladného zpracování úlovku.

Srovnání s Amphicyony je důležité, protože si je lidé pletou už podle jména a vzhledu v rekonstrukcích. Jenže Amphicyon a jemu příbuzní amphicyonidi nebyli psi. Byla to jiná čeleď šelem – Amphicyonidae, česky často ne úplně šťastně pojmenovávaná jako „medvědopsi“. Tato skupina se objevila už ve středním eocénu Severní Ameriky, rozšířila se do Evropy, Asie a Afriky a většina jejích zástupců zmizela už do pozdního miocénu. Epicyon naproti tomu patřil do čeledi Canidae, tedy mezi skutečné psovité, byť do dávno vyhynulé vedlejší větve. Podobnost tak byla funkční a povrchová, nešlo však o blízkou příbuznost.

Další rozdíl je ve stavbě těla. Amphicyonidi byli často ještě robustnější, někdy téměř medvědovitě působící šelmy se silným předkem těla, a u některých druhů se dostáváme do opravdu vysokých hmotností. Studie o amphicyonidech pracuje s odhady ukazujícími velmi široké rozpětí velikostí a potvrzuje, že mezi nimi byli velmi velcí predátoři. Epicyon proti nim působil víc „psovitě“, i když také robustně. Nebyl tak medvědovitý v proporcích a zůstával zřetelně psovitý. Zjednodušeně řečeno, amphicyonid mohl vypadat jako těžký, všežravěji či predátorsky zaměřený masožravec, kdežto Epicyon byl evolučně specializovaný velký pes se zesílenou hlavou a zuby.

Třetí rozdíl je ekologický. Amphicyonidi jako celek obsazovali různé niky, a ne všichni byli čistě kostidrtící specialisté. U Epicyona je naproti tomu spojení s hyenovitým způsobem zpracování potravy mnohem přímější. To neznamená, že žil stejně jako hyena. Znamená to, že jeho lebka a chrup ukazují podobný funkční směr - vysoké zatížení čelistí, schopnost lámat tvrdé části kořisti a vytěžit z těla zvířete maximum.

Fosilie nám řeknou hodně o kostech a zubech, mnohem méně však o sociálním chování. Nemůžeme tedy tvrdit, že Epicyon jistě lovil ve smečkách stejně jako dnešní vlci. Co ale říct můžeme, je to, že část výzkumu Borophaginae zvažuje u velkých forem možnost skupinového lovu nebo alespoň sociálnějšího způsobu získávání potravy, protože velké psovité šelmy dnes často loví větší kořist ve skupinách a některé rozměrové a kraniodentální analýzy u Borophaginae takovou možnost připouštějí. Zároveň ale existují i práce, které zdůrazňují silnou mrchožravou složku a varují před tím, abychom z nich automaticky dělali „pravěké vlky“. Nejrozumnější je tedy říct, že Epicyon byl pravděpodobně ekologický oportunista - mohl aktivně lovit, ale zároveň velmi dobře využíval mršiny a zbytky.

Nejspíš lovil a požíral hlavně středně velké až velké obratlovce, případně jejich mršiny. Ve faunách, kde se objevuje, žili různí koňovití, velbloudovití, nosorožci, pekari a další býložravci. Neznamená to, že ulovil dospělého nosorožce; to by byla sice zajímavá, ale nepodložená představa. Znamená to, že žil ve světě, kde měl kolem sebe dost velkých těl – a tedy i dost masa, šlach a kostí. Nejpravděpodobnějšími cíli aktivního útoku byli mladí, nemocní, zranění nebo jinak zranitelní jedinci, případně středně velká kořist, kterou mohl zvládnout sám nebo ve skupině. U velkých býložravců mohl také významně profitovat z mršin.

Koho ohrožoval? V zásadě všechno, co bylo v jeho dosahu a mělo rozumný poměr rizika a zisku. Malé zvíře pro něj bylo snadné, ale energeticky málo výhodné. Obrovský zdravý býložravec byl naopak riskantní. Nejlogičtější jsou proto střední a větší zvířata v oslabeném stavu, mláďata, případně mršiny velkých savců. Ve své době to byl bezpochyby predátor, kterému bylo lepší se neplést do cesty.

Přímé důkazy o rozmnožování rodu Epicyon v podstatě nemáme v tom smyslu, že bychom znali doupata, péči o mláďata nebo přesný počet mláďat ve vrhu. To už je oblast chování, která se u fosilních šelem rekonstruuje velmi obtížně. Co lze rozumně předpokládat, je základní schéma běžné pro psovité: samice rodila živá mláďata, ta se po určitou dobu vyvíjela v úkrytu a byla závislá na rodičovské péči. U tak velkého predátora je navíc pravděpodobné, že mláďata potřebovala delší dobu k dosažení plné samostatnosti. To ale není doložený detail pro Epicyona samotného, nýbrž opatrné srovnání s moderními psovitými šelmami a obecnou biologií velkých šelem.

Stejně opatrně je třeba mluvit o sociálním uspořádání. Není vyloučeno, že část populace žila spíš samotářsky a část dočasně sociálněji. U dnešních šelem je to běžnější, než se někdy říká. Paleontologie často nutí člověka smířit se s tím, že některé věci prostě nevíme. U Epicyona tedy nevíme přesně, zda měl stabilní smečky, páry, harémy nebo volnější sociální strukturu. Víme ale, že anatomie nevylučuje aktivní predaci a že ekologická role byla dostatečně široká, aby mohl kombinovat několik strategií získávání potravy.

Vyhynutí Epicyona nejspíš nemělo jedinou dramatickou příčinu. Nešlo o náhlý pád z výsluní během jedné katastrofy, ale spíš o dlouhé oslabení specializované linie, která nakonec přestala stačit měnícímu se světu. Borophaginae jako celek představovali bohatou a úspěšnou větev severoamerických psovitých šelem, ale jejich historie také ukazuje, že specializace může být výhoda jen do určité chvíle. Studie publikovaná v Royal Society Open Science spojuje dietní specializaci u fosilních psovitých šelem s kratší dobou trvání druhů: specialista může být velmi úspěšný, dokud se prostředí nemění, ale zranitelnější, když se změní kořist, konkurence nebo klima.

První problém byla právě specializace. Kostidrtící adaptace je výborná, pokud je v krajině dost velké kořisti a dost mršin, o které má cenu bojovat. Pokud se ale mění složení fauny nebo narůstá tlak jiných predátorů, může se z výhody stát omezení. Druhý problém byla konkurence. V pozdním neogénu se proměňují společenstva šelem a modernější psovité šelmy i další predátoři mohli Borophaginae vytlačovat z částí ekologického prostoru. Často se mluví o postupném pronikání a rozšiřování kočkovitých šelem, které je dokázaly postupně vytlačovat z jejich prostředí, protože byly úspěšnější než oni. Zjednodušeně by se dalo říct, že schopnější a přizpůsobivější „kočky“ vytlačily vysoce specializované Epicyony. Třetím faktorem byly změny prostředí a klimatu. Miocenní a pliocenní krajina nebyla statická - proměna otevřených biotopů, kořistních společenstev i migračních vztahů mohla dopadat právě na takto velké specialisty velmi citelně.

Epicyon tak nebyl jen „obří pravěký pes“. Byl to vrcholný zástupce dávno vyhynulé severoamerické linie psovitých šelem, která se vydala směrem, kam dnešní psi nikdy nedošli: k mohutné lebce, kostidrtícím zubům a životu na pomezí predátora a specialisty na maximální využití kořisti. Žil v miocenní Severní Americe mezi stády kopytníků a vedle celé řady soupeřů, kteří ho nutili být silný, odolný a ekologicky pružný. Zároveň ale právě jeho specializace ukazuje temnou stránku evoluce. Co vypadá jako dokonalé řešení pro jednu dobu, může se v další době stát slepou uličkou. A to se stalo Epicyonům osudným.

Článek byl sepsán na základě informací z následujících zdrojů:

https://www.researchgate.net/publication/254665578_Evolutionary_trends_in_the_late_Miocene_hyena-like_dog_Epicyon_Carnivora_Canidae

https://www.researchgate.net/publication/267156729_Pack_hunting_in_Miocene_borophagine_dogs_Evidence_from_craniodental_morphology_and_body_size

https://www.discoverwildlife.com/prehistoric-life/biggest-dog-ever

https://www.researchgate.net/publication/232677230_Chapter_7

https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0065305

https://elifesciences.org/articles/34773