Druhé masové vymírání: v několika vlnách a trvající miliony let. Devonští mořští obři zanikli

Devonu se často říká zlatý věk ryb. V mořích tehdy žilo tolik různých forem, že vedle sebe působily jako obyvatelé několika odlišných světů. Byly tu drobné bezčelistnaté ryby, první žraloci, kostnaté ryby i pancířnatci s hlavou a přední částí těla krytou kostěnými deskami. Ani pancířnatci si nebyli navzájem příliš podobní. Někteří byli malí, drželi se u dna a živili se tím, co tam našli. Jiní vyrostli v mohutné dravce. Nejznámější je Dunkleosteus, ryba s těžce obrněnou hlavou a čelistmi bez běžných zubů. Kořist trhala ostrými hranami kostěných desek. O jeho skutečné velikosti se paleontologové stále přou, ale ani menší odhady z něj nedělají žádné neškodné zvíře.

Devonské moře ovšem netvořily jen ryby. V mělké teplé vodě se rozkládaly rozsáhlé útesy. Nevypadaly úplně jako ty dnešní. Jejich stavbu drželi pohromadě hlavně stromatopory, živočichové příbuzní houbám, a také tehdejší koráli. Kolem nich žili ramenonožci, plži, hlavonožci, lilijice, trilobiti a spousta dalších tvorů. Bylo to bohaté a zabydlené prostředí, které na konci devonu začalo rychle mizet. Byl to starý a dobře zavedený svět. Některé jeho skupiny existovaly celé desítky milionů let a zdálo se, že mají před sebou další dlouhou budoucnost. Jenže to se během pozdního devonu změnilo. Ale ne v jednom okamžiku.

Pod hromadným vymíráním si řada z nás představí většinou nějakou katastrofu a následné vymírání většiny živých tvorů. Do Země narazí planetka, obloha potemní a život začne rychle mizet. Jenže pozdně devonské vymírání nebyla jedna náhlá rána, po níž by byl v horninách vidět jasný předěl. Krize naopak přicházely opakovaně a mezi jejich nejvýraznějšími fázemi ležely miliony let.

První z hlavních událostí proběhla přibližně před 372 miliony let, poblíž rozhraní dvou částí devonu nazývaných frasn a famen. Podle místa v německém pohoří Harz se jí říká kellwasserská událost. Jenže ani ta nebyla zcela jednotná. Geologové rozlišují spodní a svrchní kellwasserskou fázi, které se projevují změnami v horninách i ve fosilních společenstvech.

Druhá velká krize přišla až na samotném konci devonu, přibližně před 359 miliony let. Nazývá se hangenberská událost. Zasáhla svět, který už měl za sebou předchozí vymírání a stále se z něj úplně nevzpamatoval. Zatímco kellwasserská krize bývá spojována hlavně s úpadkem mořských útesů a mnoha skupin bezobratlých, hangenberská událost velmi tvrdě dopadla také na obratlovce.

Když tedy mluvíme o devonském vymírání, ve skutečnosti pod jeden název schováváme dlouhé období nejistoty, během něhož se některé druhy vytrácely, jiné se na čas vzpamatovaly a další přežily první pohromu, ale nepřečkaly tu následující. Takhle časově rozvleklé vymírání zároveň ztěžuje objasnění příčiny nebo příčin, které mohly takový úpadek způsobit.

Jedna stopa se v devonských horninách objevuje znovu a znovu. Jsou to tmavé až černé vrstvy sedimentů, často bohaté na zbytky organické hmoty. Takové vrstvy vznikají především tam, kde je na dně málo kyslíku. Mrtvá těla a další organické zbytky se v takovém prostředí nerozkládají obvyklým způsobem a mohou se hromadit v bahně.

Nedostatek kyslíku v oceánech se označuje jako anoxie. V některých případech mohly být podmínky ještě horší. Do vody se mohl dostávat sirovodík, který je pro většinu živočichů jedovatý. Takové prostředí už není jen nepříjemné nebo chudé na život. Pro řadu organismů se stává prakticky neobyvatelným. Podobný stav nastal při prvním masovém vymírání, ordovicko-silurském, o němž jsem psala zde.

Představit si to lze na menším měřítku i dnes. Když se v přehnojeném rybníce nebo jezeře přemnoží řasy, po jejich odumření je začnou rozkládat bakterie. Při tom spotřebovávají kyslík. Ryby pak mohou uhynout nikoliv proto, že by je otrávily samotné řasy, ale kvůli tomu, že ve vodě nezbyde dost kyslíku k dýchání (aktuální je například vymírání ryb v některých řekách nebo v okolí lednického zámku).

V pozdním devonu se něco podobného mohlo odehrávat v rozsáhlých mořských oblastech. Neznamená to, že by byl v jednu chvíli bez kyslíku celý světový oceán. Podmínky se lišily podle hloubky, proudění i tvaru jednotlivých mořských pánví. V některých místech však anoxická voda pronikla i do mělkých oblastí, kde předtím žila bohatá společenstva. V podstatě šlo o stejný nebo velmi podobný mechanismus jako při prvním vymírání, ale příčiny byly jiné.

Pro místní živočichy to byl rozsudek smrti. Ramenonožec, korál nebo jiný organismus pevně spojený se dnem nemohl odplavat. Pohyblivá zvířata mohla před špatnou vodou ustupovat, ale ani ona neměla vyhráno. Vhodného prostoru ubývalo a na menší ploše se tísnilo více druhů. Začala se rozpadat potravní síť. Nedostatek kyslíku patří k nejlépe doloženým přímým příčinám úhynu v pozdním devonu. Sám o sobě však nevysvětluje, proč k němu došlo. Otázka tedy zní, co tehdejší moře připravilo o kyslík?

Část odpovědi možná neleží v oceánu, ale paradoxně na souši. Na začátku devonu byla pevnina stále poměrně pustá. Rostliny už na ní žily, většinou však byly nízké a jejich kořeny nepronikaly hluboko. Během devonu se však situace rychle měnila. Objevovaly se větší rostliny, složitější listy i rozsáhlejší kořenové systémy. Nakonec vznikly první skutečné lesy. Jedním z jejich typických stromů byl Archaeopteris. Připomínal strom korunou a dřevnatým kmenem, rozmnožoval se však výtrusy, nikoliv semeny. Mohl dorůstat značné výšky a jeho kořeny pronikaly do půdy mnohem hlouběji než u starších rostlin.

Pro život na souši to byla důležitá změna. Lesy poskytly nové prostředí drobným živočichům, zadržovaly vodu a podílely se na tvorbě půdy. Současně ale změnily způsob, jakým se rozpadaly horniny. Kořeny pronikaly do trhlin, narušovaly podklad a pomáhaly z něj uvolňovat minerální látky. Deště je potom splachovaly do řek a ty je odnášely do moře. Mezi uvolněnými živinami byl také fosfor. Pro rostliny a plankton je nezbytný, jenže jeho příliš velké množství může způsobit prudký růst řas a dalších drobných organismů. Když následně odumřou, jejich rozklad spotřebuje kyslík. Přísun živin z nově zarostlé pevniny tak mohl podpořit vznik tzv. mrtvých zón v mořích.

Tahle představa se objevuje už delší dobu, v posledních letech však získala další oporu. Výzkum pozdně devonských sedimentů ukazuje, že rozvoj hluboce kořenících rostlin mohl skutečně zvýšit uvolňování fosforu z pevniny a ovlivnit chemické poměry v oceánech. Rozvoj lesů tak mohl být s velkou pravděpodobností příčinou fatálních změn, ale nedá se s jistotou tvrdit, že byl jedinou nebo dokonce hlavní příčinou. Les není sopka ani dopadající planetka. Jeho vliv se projevoval pomalu a prostřednictvím celé řady dalších změn. Právě tím ale mohl být nebezpečný. Rostliny současně ovlivňovaly půdu, řeky, množství živin i složení atmosféry. Život na pevnině začal měnit život v moři.

Nejhůře dopadli stavitelé devonských útesů. Stromatopory a tehdejší koráli vytvářeli rozsáhlé útvary, které poskytovaly domov mnoha dalším druhům. Po kellwasserské krizi se tento svět z velké části rozpadl. Útes není jen hromada vápence. Jeho povrch je plný škvír, dutin, převisů a klidnějších zákoutí. V jednom místě mohou žít organismy vystavené proudům, o několik centimetrů dál druhy vyhledávající stín a mezi nimi drobní lovci i jejich kořist. Zánik stavitelů útesu proto zasáhne mnohem víc tvorů než jen ty, kteří samotnou stavbu vytvářejí.

Devonské útesy byly po krizi omezené a dlouho nedosáhly svého dřívějšího rozsahu. Někteří útesotvorní živočichové přežili, ale celé společenstvo se už nevrátilo do podoby, jakou mělo dříve. Zmizelo prostředí, na němž byla závislá řada dalších organismů. Mezi nejvíc zasažené patřili ramenonožci. Jejich schránky mohou na první pohled připomínat lastury dnešních mlžů, příbuzní si ale byli jen vzdáleně. V prvohorních mořích bývali ramenonožci naprosto běžní a žili v mnoha různých podobách. Pozdní devon tuto pestrost výrazně zmenšil.

Ubylo také trilobitů. Ti ovšem devon přežili a některé jejich skupiny pokračovaly dál ještě desítky milionů let. Úplně zmizeli až při vymírání na konci permu. Ztráty se nevyhnuly ani hlavonožcům, konodontům a dalším obyvatelům moří. Jak velká část života během pozdně devonských krizí skutečně zmizela, se nedá určit úplně přesně. Často se mluví asi o třech čtvrtinách tehdejších druhů. Fosilie se však nezachovávají rovnoměrně a u řady skupin není jasné, zda vyhynuly během krátké krize, nebo ubývaly postupně. Nejhůř dopadla mělká tropická moře. Tamní útesy se rozpadly a spolu s nimi zmizelo i prostředí, které po dlouhou dobu živilo velké množství dalších organismů. Ani když se podmínky později zlepšily, původní společenstva se jednoduše nevrátila.

Do změn klimatu mohlo promluvit i šíření prvních lesů. Rostliny při růstu odebírají z atmosféry oxid uhličitý a část uhlíku ukládají ve svých tělech. Jejich kořeny navíc rozrušují horniny a urychlují procesy, při nichž se oxid uhličitý z ovzduší postupně spotřebovává. Jak lesů přibývalo, mohlo ho v atmosféře ubývat a planeta se začala ochlazovat.

Rostliny mohly ovlivnit i podnebí. Při fotosyntéze spotřebovávají oxid uhličitý a ukládají uhlík do svých těl. Také zvětrávání některých hornin vede v dlouhodobém měřítku k odčerpávání oxidu uhličitého z atmosféry. Rozšíření lesů proto mohlo přispět k celkovému ochlazení planety. Pozdní devon ale nejspíš neprovázelo jedno jednoduché ochlazení. Klima kolísalo. Střídala se teplejší a chladnější období a spolu s nimi se měnila také hladina moří. Když se voda ukládala v ledovcích, moře ustupovalo. Mělké oblasti zaplavující kontinenty se zmenšovaly nebo úplně vysychaly.

Pro obyvatele mořského dna to znamenalo další problém. Velká část devonské rozmanitosti byla soustředěna právě v mělkých vodách. Jakmile hladina poklesla, nezmizela jen malá část pobřeží. Mohly se ztratit obrovské plochy dna, na nichž se předtím rozkládaly útesy a další bohatá společenstva. Ale ani návrat vody nemusel znamenat záchranu. Nově zaplavené oblasti mohly mít jinou teplotu, slanost nebo obsah kyslíku. Pokud se k pobřeží dostala hluboká voda chudá na kyslík, stala se z návratu moře další pohroma. Tím opět docházelo k podobné situaci jako během ordovicko-silurského vymírání a v podstatě jako při prvních vlnách vymírání v pozdním devonu. Nedostatek kyslíku ve vodách se opakovaně vracel jako bumerang.

Devonské organismy tak čelily prostředí, které se opakovaně měnilo. Jednou ustoupilo moře, jindy se vrátilo. Jednou se oteplilo, potom následovalo ochlazení. Některý druh mohl jednu změnu přečkat a rozšířit se jinam. Když však přišla další dřív, než se populace obnovila, mohl zmizet i on. To pomáhá vysvětlit, proč se devonská krize táhla tak dlouho. Nešlo o jedinou příčinu působící několik milionů let. Spíše se na sebe vršily různé potíže a každý z nich oslaboval svět už narušený těmi předchozími.

Ve hře mohly být i sopky. V některých horninách z konce devonu se objevilo nápadně vysoké množství rtuti a právě ta bývá jednou ze stop, podle nichž geologové poznávají období silné sopečné činnosti. Rozsáhlé výlevy lávy tehdy probíhaly na více místech světa, snad i v oblasti dnešní Sibiře. Potíž je v tom, že se jednotlivé vrstvy datují s určitou nepřesností. Není proto snadné říct, které erupce opravdu souvisely s konkrétní vlnou vymírání a které proběhly o něco dřív nebo později.

Sopečná činnost přitom dokáže podnebí změnit dost nevyzpytatelně. Prach a sirné sloučeniny mohou na čas ubrat slunečního světla a přinést ochlazení. Oxid uhličitý působí pomaleji, zato zůstává v ovzduší déle a planetu otepluje. Moře se pak může oteplit, hůř se promíchává a kyslíku v něm ubývá. K tomu se mohly přidat silnější deště. Řeky odnášely z pevniny víc živin, takže se ve vodě dařilo planktonu. Jenže když ve velkém odumřel, jeho rozklad spotřeboval další kyslík. Sopky tedy nemusely být jedinou příčinou devonského vymírání. Mohly ale spustit nebo urychlit změny, které už samy pokračovaly dál.

Po kellwasserské krizi život pokračoval. Některá společenstva byla chudší, útesy oslabené a několik skupin už zmizelo, přesto se moře nevyprázdnilo. Ryby se dál vyvíjely a pancířnatci mezi nimi stále měli významné místo. Pak přišla hangenberská událost. Odehrála se téměř o třináct milionů let později, na rozhraní devonu a karbonu. Doprovázely ji další změny hladiny moří, nedostatek kyslíku a patrně také výrazné klimatické výkyvy. V některých oblastech se opět ukládaly tmavé sedimenty. Tentokrát však byla zvlášť nápadná proměna obratlovců.

Pancířnatci zmizeli úplně. Skončila tak skupina, která během devonu vytvořila množství velmi rozdílných forem, od obrněných obyvatel dna až po velké lovce. Dunkleosteus vyhynul už před samotným koncem devonu, jeho příbuzní však přežívali déle. Za hangenberskou hranici už pancířnatci ale nepřešli. Tvrdě zasaženy byly rovněž tzv. lalokoploutvé ryby. Právě do této širší skupiny patřili také předkové prvních čtyřnožců. Mnohé vývojové větve zmizely a svět obratlovců se výrazně zjednodušil. Rozsáhlá analýza fosilních nálezů ukázala, že se během hangenberské krize ztratila více než polovina rozmanitosti hlavních skupin obratlovců a následná společenstva byla sestavena úplně jinak.

Nápadná byla také změna velikosti. Po vymírání převládaly mezi obratlovci spíše menší druhy. Velká zvířata potřebují více potravy, pomaleji dospívají a mívají méně potomků. V rozvráceném prostředí jsou proto často zranitelnější než drobní živočichové, kteří se rozmnožují rychle a spokojí se s menšími zdroji. Devonští obři odešli a jejich místo zpočátku nezaujali jiní obři. Zůstaly především menší ryby, z jejichž potomků se později rozvinula nová společenstva.

Vyhynutí pancířnatců bývá někdy popisováno jako vítězství žraloků a kostnatých ryb. Tak jednoduché to ale nebylo. I tyto skupiny během krize ztratily mnoho druhů. Nešlo tedy o situaci, kdy by jedna úspěšná skupina bez potíží přihlížela zániku své konkurence. Rozhodovalo to, kdo zůstal. Mezi přeživšími byli zástupci paryb, tedy žraloků a jejich příbuzných, a také paprskoploutvé ryby. Právě paprskoploutvé ryby se později staly nejpočetnější a nejrozmanitější skupinou ryb, jakou dnes známe. V devonu ale ještě zdaleka nehrály tak významnou roli jako později.

Katastrofa jim neposkytla hotový svět, který stačilo obsadit. Mořská společenstva byla ochuzená, potravní vazby narušené a zotavení trvalo dlouho. Přesto zmizely skupiny, které předtím zabíraly velkou část dostupných způsobů života. Přeživší se tak mohli v následujících milionech let vyvíjet mnoha směry v prostředí s menší konkurencí. Podobně tomu bylo i u čtyřnožců.

Na konci devonu už žili obratlovci s končetinami a prsty. Nebyla to ještě suchozemská zvířata jaká známe dnes. Druhy jako Acanthostega nebo Ichthyostega byly silně vázány na vodu. Pohybovaly se v mělkých řekách, jezerech, deltách a bažinatých oblastech, kde mohly jejich končetiny sloužit k proplétání vegetací, odrážení ode dna i krátkým přesunům mimo hlubší vodu. Právě mělké vodní prostředí však bylo během konce devonu velmi nestálé. Měnila se hladina, obsah kyslíku i průtok řek. Pobřežní nížiny mohly být jednou zaplavené a podruhé vyschlé. Pro rané čtyřnožce tak znamenala hangenberská událost těžkou zkoušku.

Po hranici devonu a karbonu následuje ve fosilním záznamu úsek, kterému se říká Romerova mezera. Dlouho se zdálo, že z prvních milionů let karbonu známe jen velmi málo fosilií čtyřnožců. Novější nálezy tuto mezeru postupně zaplňují a ukazují, že život tehdy nebyl tak chudý, jak se dříve soudilo. Přesto je mezi devonskými a karbonskými čtyřnožci patrná změna. Některé starší formy zmizely a objevila se zvířata s jinou stavbou těla a jinými způsoby pohybu. Vymírání tedy neukončilo výstup obratlovců na souš. Spíš rozhodlo, které větve v něm budou pokračovat. Z těch, které přežily, nakonec vzešli nejen pozdější obojživelníci, ale také předkové plazů, savců a ptáků.

Konec dinosaurů má kráter Chicxulub. Konec permu má mohutné sibiřské výlevy. U devonského vymírání nic podobně jednoznačného nemáme. Objevily se i teorie o dopadech planetek. Z devonu známe několik kráterů, dosud se ale nepodařilo přesvědčivě ukázat, že by jediný z nich časově i rozsahem odpovídal hlavním vlnám vymírání. Neexistuje ani jedna nápadná vrstva vzniklá při dopadu, kterou by bylo možné sledovat po celé planetě.

Pozornost vzbudily také poškozené výtrusy rostlin z konce devonu. Jejich deformace by mohly souviset se zeslabením ozonové vrstvy a silnějším ultrafialovým zářením. Jedna hypotéza spojuje rozpad ozonu s prudkým oteplením, jiná dokonce uvažuje o výbuchu blízké supernovy. Zatím však jde o možnosti, které nemají tak silnou oporu jako důkazy o nedostatku kyslíku v mořích. Nejpravděpodobnější proto zůstává souhra několika různých již zmiňovaných změn.

Jednotlivé vlivy se navíc mohly zesilovat. Více živin podporovalo růst planktonu. Jeho rozklad spotřeboval kyslík. Teplejší voda ho dokázala udržet méně a pomalejší proudění ho nedoplňovalo. Jakmile se na dně vytvořily bezkyslíkaté podmínky, mohly se ze sedimentu uvolňovat další živiny, které rozklad moře ještě urychlovaly. Takový systém nemusí zničit jediná obrovská rána. Stačí, že se dostane do stavu, z něhož se už nedokáže snadno vrátit.

Devonské vymírání nezanechalo svět bez ryb, bez útesů ani bez života na souši. Zanechalo ho však jinak uspořádaný a výrazně chudší. Stavitelé velkých devonských útesů ztratili své někdejší postavení. Pancířnatci zmizeli úplně. Z mnoha lalokoploutvých ryb přežilo jen několik větví. První čtyřnožci prošli obdobím, během něhož se velká část jejich rané rozmanitosti vytratila. Naproti tomu žraloci a paprskoploutvé ryby dostali v následujícím karbonu prostor k dalšímu rozvoji.

To všechno se neodehrálo během jednoho dne ani jednoho století. Pro jednotlivé zvíře se svět pravděpodobně nejevil jako planeta zachvácená hromadným vymíráním. Některý rok mohl být horší, část moře se stala neobyvatelnou, pobřeží ustoupilo nebo zmizela běžná kořist. Příští generace už žila v chudším prostředí, ale stále žila. Teprve v horninách vidíme, že se po několik milionů let ztrácely celé skupiny.

V tom se devonské vymírání liší od dalších katastrof s jedním jasným okamžikem. Bylo pomalejší, členitější a nejspíš mělo více příčin. První lesy, které znamenaly velký úspěch života na pevnině, mohly současně přispět k potížím v oceánech. Rostliny nikomu neublížily záměrně, prostě změnily kvalitu vody, uhlíku a živin natolik, že se proměnila celá planeta.

Devonský svět se dlouho držel. Jeho útesy však řídly, moře se na mnoha místech dusilo a další změny přicházely dřív, než se ekosystémy stačily zotavit. Nakonec zmizeli i tvorové, kteří po miliony let působili jako pevná součást tehdejších moří. Když začal karbon, oceány byly stále plné života. Jen už v nich neplavali pancéřnatí vládci devonu. Jejich doba skončila a uvolněné místo pomalu obsazovali živočichové, jejichž vzdálení potomci žijí dodnes.

Zdroje:

https://www.nationalgeographic.com/science/article/devonian

https://www.britannica.com/science/Devonian-Period

https://natmus.humboldt.edu/exhibits/life-through-time/visual-timeline/devonian-period

https://ucmp.berkeley.edu/devonian/devonian.php

https://www.abicko.cz/clanek/precti-si-priroda/27460/vyvinuli-se-z-nich-ctyrnozci-pancirnatci-a-lalokoploutve-ryby-prekvapuji.html

https://cs.wikipedia.org/wiki/Devon_(geologie)