Článek
Nápadné černobílé pruhování zeber fascinuje lidi po tisíciletí. Jejich evoluční původ je intenzivně zkoumán a diskutován. Jejich adaptivní význam (k čemu jim vlastně vůbec jsou) zůstává však dosud nevyřešen. Pruhy zjevně nejsou aposematickými varovnými signály. Neposkytují kamufláž ani v lesích, ani v savanových stanovištích běžných v oblastech zeber. Pruhování tedy představuje ideální evoluční hádanku: vlastnost tak rafinovanou, že se zdá, že musí být „pro“ něco, ale která svým nositelům neposkytuje žádnou jasnou výhodu a ukládá zjevnou nápadnost, která vyvolává spoustu otázek. Dosud bylo navrženo až 18 různých vysvětlení možných funkcí zebřích pruhů, které lze kombinovat do následujících čtyř hlavních širokých kategorií:[1][13][14]
- Prostředek k ochlazení zeber
- Prostředek k posílení sociálních vazeb
- Obrana proti predátorům působících prostřednictvím krypsí, případně matou predátory
- Ochrana proti ektoparazitům (muškám)
Pruhy jako prostředek k ochlazení zeber
Podle této hypotézy se očekává, že zebří pruhy ochlazují tělo pomocí konvektivních vzdušných vírů indukovaných teplotními gradienty nad střídavými černými a bílými pruhy. Tato hypotéza se zdá být rozumná, protože na slunci jsou černé pruhy zebry teplejší, kvůli silnější absorpci slunečního světla ve srovnání s chladnějšími bílými pruhy s vyšší odrazivostí. Infračervené fotografie zeber ukázaly, že sluncem zalité černé pruhy jsou teplejší než sluncem zalité bílé pruhy a že rozdíl mezi nimi se zvyšuje s rostoucí teplotou vzduchu. V noci jsou však teplotní rozdíly obrácené, tzn. černé pruhy jsou chladnější než bílé. [2][3][4][5]
S touto hypotézou jsou spojeny nejméně tři problémy. [1]
- Dosud nebyla doložena tvorba konvektivních vírů nad zebřími tělesy. Aby zebry produkovaly víry chladicího vzduchu, musely by být pruhovány pouze na hřbetním povrchu.
- Stabilita konvektivních vírů na vodorovných površích není známa. Mohou být jednoduše odfouknuty i tím nejslabším větříkem.
- Není známo, zda případné konvektivní víry nad potícím se vodorovným povrchem pruhované srsti mohou mít silnější chladivý účinek než chlazení potem nad jakoukoli monochromatickou srstí.
Poslední experimenty poskytují důkazy proti hypotéze chladivého účinku zebřích pruhů, protože pruhovaná srst neudržuje teplotu jádra těla chladněji než homogenní šedá srst s podobnou průměrnou bělostí. (Maďarský experiment se sudy) [6]
Maďarský experiment se sudy. Uspořádání šesti sudů a meteorologická stanice používaná při terénních experimentech. Porovnávání teploty jader sudů s různými typy kůží včetně zeber, během 4měsíčního měření. I když se nad pruhovanými sudy mohly na slunci tvořit pruhy indukované konvektivní víry, jejich chladivý účinek se neodrazil v teplotě jádra sudu. [6]
Pruhy jako prostředek k posílení sociálních vazeb ve stádu
Obecně platí, že koňovití mají dva druhy sociálního systému:
- Systém typu I - Charakteristický pro: E. zebra, E. burchelli a E. przewalskii - jeden hřebec, který žije s malým harémem klisen a hřebců, kteří nedrží harémy, ale tvoří malé skupiny.
- Systém typu II - Charakteristický pro: E. grevyi, E. africanus, E. kiang a E. hemionus - se skládá z volných pásů zvířat, které se shromažďují ve středně velkých, až velkých seskupeních v určitých obdobích roku, přičemž dlouhodobé asociace se vyskytují pouze mezi klisnou a hříbětem. Zde může být výhodné individuální rozpoznání založené na vzoru pruhů, ale tři z těchto čtyř druhů nemají pruhy těla. Vzhledem k tomu, že domácí koně jsou schopni rozpoznat jiné jedince použitím vizuálních, sluchových a čichových podnětů, zdá se nepravděpodobné, že by pruhy byly kritickým prostředkem identifikace.
Experimenty nebyla zjištěna žádná významná souvislost mezi pruhováním a měřítky velikosti skupiny.[7][8][9]
Pruhy jako obrana proti predátorům působících prostřednictvím krypsí* a matoucím predátorům
Predace byla převládajícím faktorem zahrnutým do řady hypotéz o pruhování těla u zeber. Hlavní myšlenkou bylo zabránění predace matoucími predátory, jejich oklamáním, aby nesprávně odhadli velikost své kořisti nebo její rychlost, a tím špatně vypočítali konečný skok. Také tím, že je obtížné určit člena stáda, nebo tím, že aspekty pruhování jsou signálem individuální kvality vázané na rychlost letu.[10]
V současných ekosystémech Afriky, kde byli lvi předmětem opakovaných podrobných studií, lvi zachycují (loví) zebry ve výrazně větším poměru k jejich hojnosti, což naznačuje, že pruhy nejsou obranou proti predátorům, proti lvům působícím prostřednictvím záměny, oslnění nebo jinými prostředky. Navzdory popularitě různých druhů hypotéz o záměně, poskytují dostupná data jen malou podporu pro tuto myšlenku.[10]
Naproti tomu hyeny skvrnité, menší predátoři než lvi, chytají méně zeber, než předpovídala jejich relativní hojnost. Pro hyeny je ale obtížné stáhnout dospělou zebru, protože zebry těmto predátorům uštědřují ostré kopy a kousnutí. Místo toho se hyeny soustředí hlavně na hříbata. [10][11][12]
Pruhy jako ochrana proti ektoparazitům (kousavým muškám)
Zebry, stejně jako většina kopytníků, jsou obtěžovány druhy kousajících mušek tabanid, mouchy tse-tse a mouchy Stomoxys, které mohou způsobit významnou ztrátu krve, přenášet nemoci a oslabit hostitele. Přesto jsou zebry v celém svém africkém areálu napadeny mnohem méně než sympatričtí kopytníci a také méně než ostatní koňovití. [15][16][17]
Zebry produkují pachy, které mohou zvýšit jejich obranyschopnost proti letu, ale to i jiné sympatrické druhy kopytníků. Řada pozorování a experimentů prokázala, že černobílé pruhy samy o sobě jsou neatraktivní nebo aktivně odpuzují tabanid, mouchy tse-tse a mouchy Stomoxys. [18][19][20][21][22][23][24]
Samice mouchy tse-tse
Proto nejlépe podporovaná hypotéza, proč mají zebry pruhy, je, že pruhy odpuzují kousavé mušky. Mechanismus odpuzování mušek však zůstává zatím záhadou. Bylo navrženo nesčetné množství hypotéz, ale jen málo experimentů pomohlo zúžit pole možných vysvětlení. Kromě toho byly z experimentálních návrhů z velké části vynechány komplexní vizuální rysy skutečné zebry a přirozený rozsah šířek pruhů.
Většina hypotéz navrhla způsoby, jak by pruhy mohly zasahovat do vizuálních a navigačních systémů much, což jim ztěžuje lokalizaci, identifikaci nebo úspěšné přistání na pruhovaných cílech. Tyto hypotetické mechanismy lze zhruba seskupit podle vzdálenosti, ve které by pravděpodobně operovaly:
- Z dálky (20+metrů): pruhy mohou ztížit lokalizaci a odlišení zeber od vegetace pozadí, například tím, že rozbijí jejich obrys [15] nebo mění způsob, jakým polarizují nebo odrážejí světlo [25]
- Na krátkou vzdálenost (od 0,5 do 4 metrů): pruhy mohou narušovat orientaci nebo chování při přistání prostřednictvím několika rušivých vizuálních efektů nebo vizuálních efektů souvisejících s oslňováním. Například pruhy mohou ovlivnit "optický tok" nebo vnímaný relativní pohyb mouchy k cíli, když se blíží, tím, že vytvoří iluzi falešného směru nebo rychlosti pohybu. Alternativně může relativní pohyb k pruhovanému vzoru v zorném poli vytvořit vnímání vlastní rotace, což vyvolává nedobrovolnou "optomotorickou odezvu" mouchy a vede k vyhýbavému obratu ve snaze zůstat na přímém kurzu. [26][27][28][29]
- A konečně, pruhy mohou způsobit zmatek při přechodu mezi orientací na dlouhé a krátké vzdálenosti. Pokud se zebry z dálky jeví jako rozmazané šedé a pak se v bližší vzdálenosti náhle rozplynou do sekvence plovoucích černobílých pruhů, dojde k této náhlé "vizuální transformaci" může narušit sekvenci chování, která usnadňuje přistání. [26]
Experimentální nastavení pro zkoušku přistávání mušek na kůži zebry a impaly [30]
Ztráta krve a mléka u krav kvůli kousavým muškám
Ztráta krve z kousání mušek může být značná. Při porovnání zeber s experimentálními měřeními u krav výpočty ukazují, že ztráta krve ze samotných tabanidů může ve Spojených státech dosáhnout 200-500 ml na krávu a den. Například v Pensylvánii byl průměrný přírůstek hmotnosti na krávu o 17 kg nižší po dobu 8 týdnů v nepřítomnosti insekticidu. V New Jersey se pak produkce mléka zvýšila o 16 kg během 5týdenního období aplikace insekticidu. Ztráta mléka u stabilních mušek byla ve Spojených státech vypočtena na 139 kg na krávu a rok. Podobně bylo prokázáno, že hmyz sající krev negativně ovlivňuje výkonnost tažných koní. [31] [32] [33] [34] [35]
Seznam použitých zdrojů
1 Caro, T. Zebra stripes (Univ. Chicago Press, Chicago 2016)
2 Louw, G. N. Physiological animal ecology (Longman Scientific and Technical, Harlow, UK 1993)
3 Cena, K. & Clark, J. A. Thermographic measurements of the surface temperatures of animals. J. Mamm. 54, 1003–1007 (1973)
4 Benesch, A. R. & Hilsberg, S. Infrarot-thermographische Untersuchungen der Oberflächentemperatur bei Zebras. Zoologischer Garten NF 2, 74–82 (2003)
5 Benesch, A. R. & Hilsberg-Merz, S. Oberflächentemperaturen bei Zebrastreifen. Natur und Museum 136(3-4), 49–56 (2006)
6 Horváth, G., Pereszlényi, Á., Száz, D. et al. Experimental evidence that stripes do not cool zebras. Sci Rep 8, 9351 (2018). https://doi.org/10.1038/s41598-018-27637-1
7 Rubenstein, D. I. Ecology and sociality in horses and asses. inEcological Aspects of Social Evolution eds Rubenstein D. I., Wrangham R. W. 282–302Princeton University Press (1986)
8 Kimura, R. Mutual grooming and preferred associate relationships in a band of free-ranging horses. Appl. Anim. Behav. Sci. 59, 265–276 (1998)
9 Proops, L. McComb, K. & Reby, D. Cross-modal individual recognition in domestic horses (Equus caballus). Proc. Natl Acad. Sci. USA 106, 947–951 (2009)
10 Hayward, M. W. & Kerley, G. I. H. Prey preferences of the lion (Panthera leo). J. Zool. 267, 309–322 (2005)
11 Hayward, M. W. Prey preferences of the spotted hyaena (Crocuta crocuta) and degree of dietary overlap with the lion (Panthera leo). J. Zool. 270, 606–614 (2006)
12 Kruuk, H. The Spotted Hyena University of Chicago Press (1972)
13 Kingdon, J. The zebra’s stripes: An aid to group cohesion. In The Encyclopedia of Mammals 486–487 (1984)
14 Godfrey, D., Lythgoe, J. N. & Rumball, D. A. Zebra stripes and tiger stripes: The spatial frequency distribution of the pattern compared to that of the background is significant in display and crypsis. Biol. J. Linn. Soc. 32, 427–433 (1987)
15 Waage, J. K. How the zebra got its stripes - biting flies as selective agents in the evolution of zebra coloration. J. Entomol. Soc. South. Afr. 44, 351–358 (1981)
16 Rubenstein, D. I. African Wild Ass (Equus africanus). Handb. Mamm. World 8235, 140–141 (2011)
17 Rubenstein, D. I. & Feinstein, L. H. Bothersome flies: How free-ranging horses reduce harm while maintaining nutrition. Front. Ecol. Evol. 9, 659570 (2021)
18 Olaide, O. Y. et al. Zebra skin odor repels the savannah tsetse fly, Glossina pallidipes (Diptera: Glossinidae). PLoS Negl. Trop. Dis. 13, e0007460 (2019)
19 Gikonyo, N. K., Hassanali, A., Njagi, P. G. N. & Saini, R. K. Behaviour of Glossina morsitans morsitans Westwood (Diptera: Glossinidae) on waterbuck Kobus defassa Ruppel and feeding membranes smeared with waterbuck sebum indicates the presence of allomones. Acta Trop. 77, 295–303
20 Egri, Á. et al. Polarotactic tabanids find striped patterns with brightness and/or polarization modulation least attractive: An advantage of zebra stripes. J. Exp. Biol. 215, 736–745
21 Blahó, M. et al. Stripes disrupt odour attractiveness to biting horse flies: Battle between ammonia, CO2, and colour pattern for dominance in the sensory systems of host-seeking tabanids. Physiol. Behav. 119, 168–174
22 Horváth, G., Pereszlényi, Á., Åkesson, S. & Kriska, G. Striped bodypainting protects against horseflies. R. Soc. Open Sci. 6, 181325 (2018)
23 Caro, T. et al. Benefits of zebra stripes: Behaviour of tabanid flies around zebras and horses. PLoS ONE 14, e0210831 (2019)
24 Brady, J. & Shereni, W. Landing responses of the tsetse fly Glossina morsitans morsitans Westwood and the stable fly Stomoxys calcitrans (L.) (Diptera: Glossinidae & Muscidae) to black-and-white patterns: A laboratory study. Bull. Entomol. Res. 78, 301–311 (1988)
25 Britten, K. H., Thatcher, T. D. & Caro, T. Zebras and biting flies: Quantitative analysis of reflected light from zebra coats in their natural habitat. PLoS ONE 11, 1–15 (2016)
26 How, M. J., Gonzales, D., Irwin, A. & Caro, T. Zebra stripes, tabanid biting flies and the aperture effect. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 287, 20201521 (2020)
27 Stevens, M. & Merilaita, S. Defining disruptive coloration and distinguishing its functions. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 364, 481–488 (2009)
28 How, M. J. & Zanker, J. M. Motion camouflage induced by zebra stripes. Zoology 117, 163–170 (2014)
29 Borst, A. Fly visual course control: Behaviour, algorithms and circuits. Nat. Rev. Neurosci. 15, 590–599 (2014)
30 Tombak, K.J., Gersick, A.S., Reisinger, L.V. et al. Zebras of all stripes repel biting flies at close range. Sci Rep 12, 18617 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-22333-7
31 Hollander, A. L. & Wright, R. E. Impact of tabanids on cattle: blood meal size and preferred feeding sites. J. Econ. Entomol. 73, 431–433 (1980)
32 Cheng, T.-H. The effect of biting fly control on weight gain in beef cattle. J. Econ. Entomol. 51, 275–278 (1958)
33 Grannett, P. & Hansens, E. J. The effect of biting fly control on milk production. J. Econ. Entomol. 49, 465–467 (1956)
34 Taylor, D. B. Moon, R. D. & Mark, D. R. Economic impact of stable fies (Diptera: Muscidae) on dairy and beef cattle production. J. Med. Entomol. 49, 198–209 (2012)
35 Riha, J. Minar, J. Kralik, O. & Krupa, V. Economic importance of protecting draft horses used in forestry against blood-sucking dipterous insects. Vet. Med. (Praha) 28, 169–175 (1983)
