Mlok skvrnitý: Dravý obojživelník se používá k výrobě kořalky a stříká jed

Ačkoli možná není tak bezvýhradně okouzlující jako třeba ledňáček nebo otakárek, patří mlok skvrnitý (Salamandra salamandra) k nejnepřehlédnutelnějším živočichům naší a nejen naší přírody. Zvýšenou pozornost mu věnovali už staří Řekové a Římané, kteří jej dávali do souvislosti s jedním ze čtyř živlů, ohněm. Věřili, že oheň mlokovi nemůže ublížit, a dokonce se tradovalo, že mloci oheň dokážou i uhasit. Mlok se také stal oblíbeným symbolickým tvorem. Do svého osobního heraldického znaku jej umístil francouzský král František I. Francouzský (1494–1547) a u nás jej najdeme například na znaku i vlajce obce Řetůvka.

Před lety také světem začala šířit informace, že mloci se ve Slovinsku tradičně používali a stále používají k přípravě alkoholického nápoje zvaného močeradovec, který mám mít halucinogenní účinky. Podle jednoho z receptů se nápoj skutečně vyrábí tak, že se do nádoby s kvasícím ovocem, jež je určeno k destilaci, hodí pár mloků (jeden na deset litrů). Uvedený nápoj se tam sice skutečně dá sehnat, ale jeho historie sahá jen do poloviny devadesátých let, kdy článek o této údajné tradici vyšel v jednom místním plátku.

Posuňme se však k biologii tohoto obojživelníka. Areál mloka skvrnitého zahrnuje v několika poddruzích podstatnou část Evropy od Pyrenejského poloostrova přes západní Evropu, střední Evropu a Itálii po východní Evropu a Balkán. Na Britských ostrovech zcela chybí a východní hranice jeho výskytu prochází západní Ukrajinou, Rumunskem a Bulharskem. U nás žije mozaikovitě na většině území. Zatímco třeba na Valašku je docela hojný (osobní sdělení), na jihu Čech víceméně chybí (vlastní [ne]pozorování).

Mlok skvrnitý je náš největší ocasatý obojživelník a v dospělosti měří od hlavy po konec ocasu 16 až 19 centimetrů, výjimečně i přes 20 centimetrů (údaj týkající se České republiky, jinde žijí i o pár centimetrů delší mloci). Vyznačuje se širokou hlavou s vystouplýma očima, za nimiž jsou patrné jedové příušní žlázy neboli parotidy. Další, již menší jedové žlázy se ve dvou řadách táhnou přes hřbet až k ocasu (dobře jsou jedové žlázy vidět na titulní fotografii). Tělo je poměrně robustní, mírně seshora a zespoda zploštělé a opatřené silnýma nohama bez plovacích blan.

Nejvýraznějším znakem mloka skvrnitého je však jeho černožlutá či, chcete-li, žlutočerná kresba, která se nachází na hřbetní straně živočicha a bývá mimořádně variabilní. Žluté skvrny zpravidla nechybí na víčkách, jinak ale mívají různou velikost i hustotu. Někdy splývají a vytvářejí rozsáhlejší žlutá pole, jindy se mění v čáry směřující od hlavy až k ocasu a podle Moravce lze výjimečně narazit i na zcela černého jedince.

Oblíbeným biotopem mloka skvrnitého jsou listnaté a smíšené lesy, kde ho najdeme v okolí různých potůčků, pramenů, studánek a dobře prokysličených tůní. Aktivní je hlavně v noci, jinak se zdržuje v úkrytech pod kameny nebo kmeny padlých stromů. Občas ale vylézá i ve dne, a to hlavě po dešti. Zdržuje se na souši a na souši se i páří.

K páření dochází na jaře i na podzim. Porod probíhá většinou na jaře, někdy až v létě, a samice do vody vypouští již pohyblivé čtyřnohé larvy (mloci jsou tedy vejcoživorodí). Larvy mloků jsou stejně jako dospělci docela robustní živočichové s velkou hlavou a zbarvení se u nich pohybuje od hnědé či okrově hnědé po šedočernou. Krom toho kůže mnohdy nese mramorovaný vzor. U starších larev už může být lehce patrná také žlutočerná kresba. Metamorfóza v dospělce následuje po několika měsících (koncem léta), občas ale larvy přezimují a v dospělce se promění až následující rok.

Kořistí mloků se stávají různí bezobratlí tvorové, hlavně hmyz, plži, kroužkovci a pavoukovci. Zimní úkryty, do kterých se uchylují na podzim, tito obojživelníci opouštějí v březnu či dubnu. Dodejme, že mloci jsou považováni za mistry regenerace, a dokonce jim může dorůst ztracená končetina. Dostupné výzkumy však probíhaly na jiných druzích, než je mlok skvrnitý, proto zde tuto jejich pozoruhodnou schopnost rozebírat nebudeme.

Vraťme se však k jejich nápadnému černožlutému zbarvení. To je klasickým, dalo by se říct až učebnicovým příkladem takzvaného výstražného zbarvení neboli aposematismu. Jak to funguje? Živočich nápadnou a snadno zapamatovatelnou kresbou varuje troufalé predátory před svou nepoživatelností, jedovatostí či nebezpečností. Ke stejnému barevnému varování se uchylují také včely, sršně a vosy, různé druhy žab, plazů, motýlů (včetně housenek), měkkýšů a tak dále. Způsobů, jak se odradit predátora od útoku ale příroda zná mnohem víc, viz například brejlovce a jeho falešné oči.

A před čím přesně mlok varuje? Již výše jsme zmínili, že disponuje jedovými žlázami, přičemž ty největší (příušní neboli parotidy) se nacházejí hned za očima. Sekret, který tyto žlázy vylučují, obsahuje celou řadu toxických látek, přičemž k těm nejvýznamnějším patří u mloka skvrnitého steroidní alkaloidy samandaron a samandrin. Pokud se mlok cítí ohrožen, zaujme obranné postavení, při kterém trochu sklopí hlavu, a vystaví tak odiv příušní žlázy. Pokud to nezabere, stahem svalů začne na povrch kůře vylučovat jedovatý sekret. A když ani to útočníka neodradí, dokáže dokonce jedovatý sekret vystříknout na vzdálenost několika desítek centimetrů.

Jestliže živočich mloka přece jen zkusí sežrat, může mu jed způsobit nepříjemné křeče, a dokonce smrt, což se týká i psů. Potíž je však v tom, že jed zjevně na leckteré predátory jaksi nezabírá, případně se jeho účinkům dokážou do určité míry vyhnout. Studie, která zkoumala populace mloků ze dvou ostrovů u španělského pobřeží, dokládá, že krysy (Rattus rattus) si z předpokládaného aposematického zbarvení moc velkou hlavu nedělají: sežraly v podstatě každou mrtvolku mloka, kterou jim badatelé předložili.

Zajímavá zjištění přinesla i práce z roku 2022, jejíž autor na základě nálezu pozůstatků osmi mloků na nespecifikované lokalitě spekuluje o opakované predaci těchto obojživelníků blíže neurčeným dravým ptákem, a to navzdory domnělé jedovatosti, respektive nepoživatelnosti. Je třeba dodat, že těmi pozůstatky byly uhryznuté hlavičky s parotidami, tedy nejjedovatější části mloka. Autor článku se zamýšlí, jestli se v takovém případě, kdy se pták naučí odstraňovat zmíněné partie, nestává nápadné žluté zbarvení dokonce kontraproduktivním, protože dravci usnadňuje nalezení další kořisti. Pro zajímavost dodejme, že spolu s mločími hlavičkami na místě ležely i pozůstatky zmije obecné (Vipera berus) a užovky obojkové (Natrix natrix).

Pozoruhodný příspěvek k údajnému aposematismu mloků přinesl článek publikovaný v roce 2019. Jeho autoři vycházejí z hypotézy, že aby zbarvení mohlo plnit aposematickou funkci, mělo by nějakým způsobem odpovídat síle či množství produkovaných toxinů. Protože kdyby byl živočich nápadný, ale zároveň poživatelný, predátor by se mohl naučit, že se mu není třeba vyhýbat, a kontrastní zbarvení by se pro daného tvora stalo doslova terčem namalovaným na zádech (možnost takzvané batesovské mimeze, tedy napodobování jedovatého [aposematického] druhu druhem nejedovatým patrně u mloka můžeme pominout). A co studie zjistila? Že míra „žlutosti“ zvířete s obsahem alkaloidů v jeho výměšcích nijak nesouvisí. Významně naopak korelovala s pohlavím jedince (samci jsou žlutější) a lokalitou, odkud pocházel.

Výše zmíněnou práci doplnila a rozvinula studie publikovaná před několika lety v renomovaném časopise Scientific Reports. Její autoři zkoumali dospělé jedince z pětadvaceti populací a určovali, jakou plochu zvířete pokrývá žlutá barva, přičemž měřili také její odstín, sytost a jas. Následně je zajímalo, jestli získané hodnoty nějak souvisejí s prostředím, ve kterém jedinci žijí (produktivita, míra predace), či jejich velikostí. Krom toho ještě odchovali mloky z různých populací v kontrolovaných podmínkách, aby zjistili, zda se rozdíly ve zbarvení mezi jedinci z různých populací zachovají, i když budou vyrůstat ve stejných podmínkách.

Analýzy porovnávající zvířata z odlišných populací jednoznačně ukázaly, že zbarvení mloků koreluje s produktivitou prostředí, dostupností potravy a velikostí jedince. V případě živočichů odchovaných v laboratorních podmínkách mezipopulační rozdíly zmizely a jediným faktorem, který zbarvení nadále velmi silně ovlivňoval, bylo množství zdrojů, jež měl mlok k dispozici v larválním stadiu.

Zdá se tedy, že lokální selekční tlaky působící na dané populace nemají na charakter zbarvení vliv (jinak by se rozdíly zachovaly i u mloků odchovaných v kontrolovaných podmínkách, jinak řečeno byly by do určité míry dědičné), což je trochu matoucí, ale opravdu jen trochu. Očekávali bychom, že pokud má vzor plnit aposematickou funkci, měl by být podle autorů poměrně stabilní, aby si jej predátoři měli šanci lépe zapamatovat. Funkce nicméně nemusí spočívat v jednotnosti vzoru, ale v samotné kombinaci žluté a černé bez ohledu na jejich přesný poměr.

Ačkoli výsledky dosavadních zjištění vnesly do studia aposematismu mloků skvrnitých více otázek než odpovědí, jsou zároveň skvělou inspirací pro další výzkum, který nás snad přiblíží k rozklíčování toho, jak přesně výstražné zbarvení u těchto obojživelníků funguje, kdy funguje a na koho funguje.

Barzaghi, B., et al. (2022). Factors determining the dorsal coloration pattern of aposematic salamanders. Scientific Reports, 12(1), 17090. https://doi.org/10.1038/s41598-022-19466-0

Brodie, E. D., & Smatresk, N. J. (1990). The antipredator arsenal of fire salamanders : spraying of secretions from highly pressurized dorsal skin glands. Herpetologica, 46(1), 1–7. https://www.jstor.org/stable/3892595

Kozorog, M. (2003). Salamander Brandy: „A Psychedelic Drink“ Between Media Myth and Practice of Home Alcohol Distillation in Slovenia. Anthropology of East Europe Review, 21(1), 63–71. https://scholarworks.iu.edu/journals/index.php/aeer/article/view/364

Łaciak, M. (2022). Aposematism as a trap? A case of heavy predation on a poisonous salamander. Frontiers in Ecology and the Environment, 20(10), 588. https://doi.org/10.1002/fee.2580

Lüddecke, T., Schulz, S., Steinfartz, S., & Vences, M. (2018). A salamander’s toxic arsenal: review of skin poison diversity and function in true salamanders, genus Salamandra. Die Naturwissenschaften, 105(9–10), 56. https://doi.org/10.1007/s00114-018-1579-4

Moravec, J. (2019). Obojživelníci a plazi České republiky. Academia, 464 s.

Preißler, K., et al. (2019). More yellow more toxic? Sex rather than alkaloid content is correlated with yellow coloration in the fire salamander. Journal of Zoology, 308(4), 293–300. https://doi.org/10.1111/jzo.12676

Velo‐Antón, G. (2024). When aposematism is not enough: Exotic Rattus rattus shows no mercy for carcasses of Salamandra salamandra in insular populations. Ecology and Evolution, 14(5), e11229. https://doi.org/10.1002/ece3.11229

Mlok skvrnitý v mytologii: https://lifeonlalune.com/2024/10/31/the-myths-of-the-salamander/

Mlok skvrnitý v mytologii: https://daily.jstor.org/earth-wind-and-fire-salamanders/

Mapa výskytu mloka skvrnitého v ČR: https://portal.nature.cz/w/druh-18#/